RasyBorder Collie

KLASYKA CZY RÓŻNORODNOŚĆ? Dziedziczenie umaszczeń u border collie

Większość ludzi kojarzy rasę border collie z umaszczeniem czarno-białym, jednak w rzeczywistości to jedna z ras o największej różnorodności umaszczeń. W tym artykule dowiecie się jakie maści można spotkać w rasie i jak się one dziedziczą.

Fot. T. Mońko

Jeszcze kilkanaście lat temu większość osób w Polsce niezainteresowanych specjalnie psami nie kojarzyła rasy border collie. Z czasem to się zmieniło i coraz więcej ludzi rozpoznaje border collie jako „te mądre pieski” – ostatnio rasa stała się wręcz modna. Nadal jednak przypadkowy przechodzień, jeśli nawet zdaje sobie sprawę z istnienia takiej rasy, kojarzy ją zapewne z jednym umaszczeniem, czyli czarno-białym – wśród miłośników rasy określanym mianem „klasycznego”. Bo też i faktycznie takie umaszczenie jest w rasie powszechne, a wręcz przeważające pod względem liczebnym. Nie każdy jednak wie, że border collie to jedna z najbardziej kolorowych ras.

Istnieje sporo ras, których wzorzec dopuszcza wszystkie umaszczenia lub przynajmniej ich większość – ot, choćby polski owczarek nizinny, jednak nie zawsze przekłada się to na faktyczną różnorodność występujących maści. Wśród border collie można natomiast spotkać większość istniejących u psów maści, aczkolwiek nie wszystkie. Ponadto nie wszystkie umaszczenia występują we wszystkich liniach, a niektóre są raczej rzadkie. Ta duża różnorodność wynika m.in. z tego, że rasa ogólnie jest zróżnicowana genetycznie, co przekłada się także na różnorodność typów budowy, linii itd. – nie tylko kolorów.

Wzorzec wystawowy border collie dopuszcza rozmaite umaszczenia, ale biel nie powinna przeważać, choć i takie bordery się widuje, zwłaszcza w liniach pracujących, gdzie z jednej strony najbardziej preferowane są maści klasyczne – czarno-białe i czarny trikolor, a z drugiej strony, najważniejsza jest użytkowość i jeśli pies dobrze pracuje, jego maść nie ma tak naprawdę znaczenia.

Postaram się w jak najprostszy sposób przybliżyć sprawę borderkowych maści, choć zaznaczę, że nie ma tu miejsca na dogłębną analizę tematu. Mam jednak nadzieję, że przynajmniej podstawowe kwestie staną się bardziej zrozumiałe.

Trochę podstaw

Cała istniejąca wśród psów różnorodność umaszczeń jest efektem różnego rozmieszczenia zarówno na ciele psa, jak i w poszczególnych włosach, dwóch rodzajów pigmentu (melaniny), lub jego braku. U ssaków występują dwa rodzaje barwnika: eumelanina – która u psów może być czarna albo brązowa, oraz feomelanina – o różnych odcieniach rudości: od koloru płowego do mahonioworudego. Ponadto różna ilość barwnika we włosach wpływa na mniej lub bardziej nasycony odcień, jak również może dać efekt koloru rozjaśnionego. Biały kolor sierści to efekt braku barwnika we włosach.

Feomelanina może występować wyłącznie we włosach, natomiast eumelanina zarówno we włosach, jak i skórze, oczach, nosie, błonach śluzowych. Jeśli eumelanina nie jest wytwarzana w nosie, jest on różowy, jeśli nie ma jej w oczach – są jasnoniebieskie (inaczej niż u ludzi, gdzie niebieskie oczy zawierają pewną ilość pigmentu).

Za wytwarzanie melanin odpowiedzialne są specjalne komórki – melanocyty (komórki pigmentowe). Występują one m.in. w cebulkach włosowych i podczas wzrostu włosa dodają do niego melaninę. Melanocyt może w danym momencie wytwarzać tylko jeden rodzaj pigmentu – albo eumelaninę, albo feomelaninę, natomiast może przestawiać produkcję z jednego na drugi rodzaj pigmentu.

Z tworzeniem umaszczenia u psów związana jest duża liczba genów, ale dla nas najbardziej interesujące są te z nich, które związane są z istnieniem zmienności umaszczeń. To w nich powstały mutacje, których efektem jest zmiana umaszczenia typowego dla dzikiego przodka psa – wilka.

Słowniczek pojęć genetycznych
  • DNA – kwas dezoksyrybonukleinowy – związek chemiczny zbudowany z czterech rodzajów podjednostek – nukleotydów, które tworzą długi łańcuch. Ich zróżnicowanie umożliwia istnienie kodu genetycznego. Ta sama kopia DNA znajduje się w jądrze komórkowym każdej komórki ciała osobnika.
  • Gen – specjalna sekwencja DNA, podstawowa jednostka dziedziczności. Większość genów koduje białka. Białka pełnią w organizmie różne funkcje – są m.in. białka budulcowe, sygnalizacyjne, enzymatyczne. U każdego osobnika większość genów występuje w dwóch kopiach (nie dotyczy to jedynie genów tzw. sprzężonych z płcią u samców, ale nie ma to znaczenia dla psich umaszczeń). Jedną kopię każdego genu pies otrzymał od swojej mamy (w komórce jajowej) a jedną od taty (w plemniku). W odróżnieniu od komórek ciała, komórki rozrodcze posiadają po jednej kopii danego genu.
  • Locus (łac. miejsce, l.m. loci) – określony obszar nici DNA zajmowany przez konkretny gen.
  • Allele – warianty danego genu różniące się kodem genetycznym.
  • Alleldziki” – najbardziej „tradycyjny” wariant genu, taki, jaki występuje u przodka psa – wilka. W badaniach genetycznych ta niezmutowana wersja genu jest często oznaczana plusem (+) bądź literką N (ang. normal).
  • Homozygota – osobnik, który posiada dwie takie same kopie konkretnego genu.
  • Heterozygota – osobnik, który posiada dwa różne allele konkretnego genu.
  • Gen (allel) dominujący – allel maskujący obecność innego allelu u osobnika. Oznaczamy go wielką literą. Jeśli maskowanie allelu recesywnego przez dominujący jest niecałkowite, to mówi się o dominacji niezupełnej.
  • Gen (allel) recesywny – allel maskowany w obecności allelu dominującego. Oznaczamy go małą literą. Allel recesywny ujawnia się w fenotypie tylko u osobnika, który odziedziczył go po obojgu rodzicach, a zatem nie posiada allelu dominującego, który by go maskował. Allel recesywny może być ukryty przez wiele pokoleń, przenosząc się z rodzica na dziecko i ujawnić się w fenotypie, dopiero gdy nastąpi skojarzenie dwóch nosicieli i któryś z potomków odziedziczy dwa allele recesywne.
  • Nosiciel – osobnik, który ma w swoim genotypie allel recesywny.
  • Epistaza – zjawisko podobne do dominacji, ale zachodzące pomiędzy genami z różnych loci. Konkretny allel z jednego locus może maskować obecność alleli z innego locus – wówczas mówimy o genie epistatycznym a ten maskowany jest nazywany hipostatycznym. W uproszczeniu jednak często mówi się tu też po prostu o dominacji/recesywności. W takiej jednak sytuacji nawet allel dominujący z jednego locus może być maskowany przez inny locus.
  • Genotyp – zespół genów danego osobnika.
  • Fenotyp – zespół cech organizmu, nie tylko morfologicznych, ale też fizjologicznych, zachowanie itd. W przypadku umaszczenia fenotyp widać gołym okiem, ale np. grupa krwi to także fenotyp. Na fenotyp ma wpływ genotyp, ale też – zależnie od rodzaju cechy w większym bądź mniejszym stopniu – środowisko. Na umaszczenie wpływa ono w minimalnym stopniu.

Umaszczenie klasyczne

Zacznijmy od umaszczenia klasycznego, czyli czarnego z białymi znaczeniami, tzw. irlandzkimi – które w najbardziej klasycznej wersji obejmują strzałkę na głowie, kołnierz na szyi, przednie łapy, brzuch, dolne partie tylnych łap oraz koniec ogona (mogą być jednak mniejsze, np. wąska strzałka, krawat na szyi bez kołnierza itp.). Jest ono nazywane także umaszczeniem czarnym bikolor (czyli dwukolorowym).

Na razie na boku pozostawiamy białe znaczenia, ponieważ dziedziczą się ono niezależnie od podstawowej maści psa.

Fot. po lewej: J. Huang, po prawej: M. Użarowska

U psów generalnie występują dwa rodzaje umaszczenia czarnego bez podpalań. (A tak właściwie to chodzi o maść, kiedy w sierści może występować wyłącznie eumelanina a nie może być feomelaniny, a zatem także brązowy, niebieski i lilac bez podpalań). „Optycznie” obie te maści wyglądają tak samo. Jedno dziedziczy się w sposób dominujący względem umaszczenia z podpalaniem (tzw. dominujący czarny/dominujący bikolor), a drugie w sposób recesywny (recesywny czarny/recesywny bikolor).

U border collie umaszczenie bez podpalań (sama eumelanina bez feomelaniny) jest dominujące względem umaszczenia podpalanego. To znaczy, że po dwojgu rodzicach maści bikolor (czarny, brązowy, błękitny, lilac, jak również te maści w wersji merle) mogą się urodzić także szczenięta z podpalaniami (trikolor), pod warunkiem, że oboje ci rodzice są nosicielami podpalań. (Nie udało mi się nigdy trafić na informację, by u borderów zdarzały się tzw. recesywne bikolory, choć nie jest to całkowicie wykluczone).

Ściśle rzecz ujmując, gen odpowiedzialny za tzw. dominujący czarny/dominujący bikolor jest genem epistatycznym (KB), ponieważ podpalania kodowane są w innym locus (at).

Umaszczenie czekoladowe (brązowe)

Fot. NO-LONGER-HERE

Umaszczenie czekoladowe (brązowe) jest recesywne względem czarnego, a zatem po dwóch brązowych psach mogą się urodzić wyłącznie psy brązowe. Żeby po dwóch czarnych psach urodziły się czekoladki, oba muszą być nosicielami tego genu (Bb). Psy czekoladowe mają również brązowe nosy, wargi, jaśniejsze oczy. Psy brązowe mają układ bb. Psy tej maści można ze sobą kojarzyć.

Umaszczenie niebieskie (błękitne)

Fot. T. Mońko

Podobnie umaszczenie niebieskie (błękitne) jest recesywne względem czarnego. Mutacja odpowiedzialna za tę maść powoduje, że pigment zbija się w większe kompleksy, które są rzadziej rozmieszczone we włosach, co daje efekt rozcieńczenia koloru (ang. dilution). Dotyczy to także koloru oczu, nosa, warg itp. Pies mający czarną eumelaninę staje się szary/niebieski/błękitny (genotyp BB dd lub Bb dd). Pies mający brązową eumelaninę zyskuje zaś maść zwaną u border collie liliową (ang. lilac). Jest to taka sama maść, jaką mają wyżły weimarskie (bb dd). Rozcieńczenie koloru dotyczy również obszarów o maści rudej (np. podpalań). Z rozjaśnieniem koloru za sprawą tej mutacji wiąże się pewne ryzyko, a mianowicie u niektórych psów może dochodzić do łysienia. Jest to tzw. łysienie związane z rozjaśnieniem koloru (ang. color dilution alopecia). W poważniejszych przypadkach może dochodzić do wtórnych infekcji skóry. Ponieważ problem dotyka tylko niektórych rozjaśnionych psów, przypuszcza się, że jakaś inna mutacja nasila efekt układu dd i powoduje, że kompleksy pigmentu stają się tak duże, że dochodzi do rozsadzenia i łamania włosów. Psy z objawami CDA nie powinny być rozmnażane. Jednak kojarzenie dwóch zdrowych psów o maści rozjaśnionej nie niesie ryzyka, ponieważ gen rozjaśnienia nie akumuluje się. Każdy z ich potomków będzie mieć dwie kopie mutacji, podobnie jak rodzice.

Lilac z białymi znaczeniami
Fot. T. Mońko

Maść podpalana

Maść podpalana (czyli taka, gdzie większość ciała pokryta jest eumelaniną, a określone obszary mają feomelaninę) kodowana jest w locus A. Według „tradycyjnej” wiedzy za wystąpienie podpalań odpowiedzialna jest mutacja oznaczona at, jednak od niedawna wiadomo, że sprawa jest nieco bardziej skomplikowana i tak naprawdę chodzi o inne mutacje w locus A (dotyczą one promotorów ww. genu). Na razie tylko jedno laboratorium w USA oferuje test na te mutacje. Dla wygody pozostańmy jednak przy tradycyjnym oznaczeniu.

Psy podpalane mające białe znaczenia, nazywane są trikolorami – odpowiednio czarnymi, brązowymi/czekoladowymi, niebieskimi lub lilac, zależnie od koloru podstawowego. Potocznie mianem „tri” określa się u border collie również psy marmurkowe mające podpalania i biel, jednak nie jest to logiczne, ponieważ taki pies ma minimum cztery kolory (np. blue merle z podpalaniem i bielą ma obszary czarne, szare, rude i białe).

Fot. A. Użarowska

Większość border collie ma w locus A układ at at, który normalnie dawałby efekt podpalań, jednak u dużej części borderów epistatyczny allel KB z locus K nie pozwala na ujawnienie się podpalań. Żeby pies miał podpalania, w locus K musi mieć allel „dziki” ky w układzie homozygotycznym (ky ky).

Modyfikacją umaszczenia podpalanego jest tzw. umaszczenie czaprakowe (ang. saddle). Takie psy rodzą się z normalnymi podpalaniami, lecz z czasem obszary podpalań powiększają się mniej lub bardziej, obejmując głowę, barki i uda. „Tradycyjne” testy genetyczne badają gen RALY jako odpowiedzialny za powstanie tej maści, ale obecnie wiadomo, że mutacja w tym genie również nie jest przyczynową. O tym, czy podpalania zostaną ograniczone, czy w miarę rozwoju psa się rozrosną, również odpowiada mutacja w promotorze locus A.

Warto zrozumieć!

Chciałabym Wam uświadomić rzecz, która bardzo często jest źle rozumiana, a moim zdaniem jest ważna dla zrozumienia zasad dziedziczenia. Często można przeczytać, że osobnik dziedziczy po 50% materiału genetycznego po rodzicach, 25% po dziadkach, 12,5% po pradziadkach itd. O ile jednak wiadomo, że faktycznie po 50% DNA osobnika pochodzi od każdego z rodziców, o tyle już procenty dotyczące dalszych przodków są tylko prawdopodobieństwem, a nie pewnością. Statystycznie dziedziczy się średnio 25% po każdym z czworga dziadków, ale w teorii może to być od 0 do 50%. Jeśli średnio dziedziczy się po 12,5% DNA po każdym z ośmiorga pradziadków, to w teorii po każdym z nich może po być od 0 do 25%. Itd. (Oczywiście jeśli bierze się więcej po jednym, to mniej po drugim, bo wszystko musi się sumować do 100%). Dlatego też konkretny wnuczek może mieć bardzo dużo cech jednego z dziadków, a zupełnie nie przypominać innego (choć oczywiście wygląd to tylko jedna z cech, być może po tym innym dziadku wziął jakieś inne cechy).

Umaszczenie sobolowe

Umaszczenie sobolowe (ang. sable, u collie i sheltie zwane śniadym) też jest kodowane w locus A i jest dominujące wobec podpalań. Z maścią sobolową mamy podobną historię jak z podpalaniami – „tradycyjna” wiedza podaje allel Ay jako odpowiedzialny za tę maść, ale od niedawna wiadomo, że w rzeczywistości stoją za nią mutacje w promotorach locus A. Maść sobolowa (śniada) może być czysto ruda (sama feomelanina) – wówczas jest trudna do odróżnienia na oko od maści ee red, albo też posiadać mniejszy czy większy ciemny nalot – czarny, brązowy, niebieski lub lilac zależnie od koloru eumelaniny.

Fot. T. Mońko

Tak samo jak maść podpalana, umaszczenie sobolowe może być maskowane przez epistatyczny allel KB z locus K. Można sobie wyobrazić, jakby pies był ubrany w czarny (lub brązowy, niebieski, lilac) płaszcz, który w pełni zakrywa to, co jest „pod spodem” (co pies ma w genotypie). Jeśli pies ma dwa takie geny „czarnego płaszcza”, to przekazuje je wszystkim swoim potomkom. Jeśli ma tylko jeden, to średnio połowa jego potomków może odziedziczyć „brak płaszcza” i u nich ujawnia się umaszczenie kodowane w locus A – sobolowe lub podpalane.

Uwaga: Ponieważ mutacje oznaczane jako at i Ay nie są tak naprawdę odpowiedzialne za umaszczenie podpalane i sobolowe (nie są to mutacje przyczynowe, lecz z nimi sprzężone, tzn. położone blisko na nici DNA) w rzadkich przypadkach zdarza się, że test genetyczny podaje, iż jakiś border collie ma w locus A allel aw odpowiedzialny za maść wilczastą, która u border collie nie występuje. Nie należy się takim wynikiem przejmować. Oznacza on tylko, że u tego psa brak badanych mutacji. Test badający at i Ay jest tzw. testem markerowym.

U niektórych psów epistaza KB nad allelami z locus A jest niepełna. Jeśli taki pies ma w locus A kolor sobolowy, wygląda wówczas, jakby pies miał czarny płaszcz, przez który prześwituje spod spodu rude wdzianko. Jest to umaszczenie określane jako seal, czyli focze. Jeśli w locus A ma maść podpalaną, to takie prześwitujące na rudo obszary będą dotyczyły tylko tych miejsc, gdzie byłyby podpalania. Są to tzw. ghost markings („znaczenia widmowe”). Bardzo często te znaczenia są mocno widoczne u psów o jaśniejszej maści, np. u marmurków. Można je jednak odróżnić od „właściwych” podpalań po tym, że kolor jest jakby przytłumiony, „brudny” i nigdzie nie widać czystej rudości. Nie wiadomo na razie, co sprawia, że u niektórych psów płaszczyk prześwituje a u innych nie.

Umaszczenie australian red

Fot. Pieskograf

Psy o umaszczeniu zwanym australian red (australijski rudy) lub po prostu ee red, mają sierść czysto rudą czy płową – w ogóle nie mają eumelaniny we włosach. Nadal jednak locus B i locus D wpływają na kolor ich oczu, nosa, warg itp. Umaszczenie australian red jest warunkowane recesywnym allelem z locus E, oznaczanym jako e. Ponieważ jest recesywny, żeby pies był czystorudy musi mieć układ ee. Choć to allel recesywny, to w układzie ee jest epistatyczny zarówno względem locus K, jak i locus A. Tak jakby w tym wypadku rudy płaszczyk przykrywał wszystko to, co pies ma w tych dwóch loci. Warto wiedzieć, że umaszczenie ee red występuje wyłącznie w liniach wystawowych, a konkretnie australijsko-nowozelandzkich (stąd nazwa) – plus oczywiście w miksach z tymi liniami.

A zatem kolejność epistazy (dominacji między allelami z różnych loci) wygląda następująco: ee > KB > Ay/ at.

W locus E kodowana jest eumelaninowa maska, która ujawnia się jeśli pies ma rudy pysk, ale z możliwością produkcji eumelaniny (czyli jest sobolowy lub podpalany, ale nie ee red). Odpowiada za to allel Em, który jest dominujący względem braku maski („dziki” allel E).

Umaszczenie marmurkowe (merle)

Umaszczenie marmurkowe (merle) jest wynikiem mutacji w locus M. Powoduje ona ograniczenie pigmentacji w tych obszarach ciała, w których występuje eumelanina. Nie działa natomiast na feomelaninę (np. podpalania pozostają jednolicie rude). Pies czarny mający gen merle staje się niebiesko marmurkowy – blue merle (choć bardziej logiczna byłaby nazwa czarny-marmurkowy, black merle, od koloru podstawowego, aby zachować nazwę blue merle dla psów niebieskich z genem merle), pies brązowy z mutacją merle staje się czekoladowym marmurkiem (red merle, choć bardziej logiczne byłoby brown merle lub chocolate merle). To ograniczenie pigmentacji jest losowe i jego efektem jest rozjaśnienie niektórych obszarów (rozcieńczenie), a niektóre obszary pozostają w kolorze podstawowym. Pies niebieski z mutacją merle u border collie bywa zwany maltese merle, pies lilac z mutacją merle to po prostu lilac merle. Losowe rozjaśnienie dotyczyć też może oczu, które mogą być w całości lub częściowo niebieskie, albo pigment bywa w nich jednolicie rozcieńczony, co daje efekt jaśniejszych oczu. Gen merle działa wszędzie tam, gdzie występuje eumelanina, a zatem także na maskę na pysku, nalot u psa sobolowego, pręgowanie…

Fot. T. Mońko

Mutacja merle ma charakter dominujący, ale ta dominacja jest niezupełna. W jednej kopii powoduje po prostu atrakcyjne umaszczenie. Dwie kopie mutacji działają „mocniej” i w efekcie „kasują” pigment na jeszcze większym obszarze – psy MM, czyli double merle (podwójne marmurki, homozygotyczne marmurki) w rasach mających białe znaczenia są zwykle przeważająco białe, a w rasach bez białych znaczeń mają częściowo białe obszary. Ponadto homozygotyczny układ MM niesie dużo ryzyko wad wzroku i słuchu. Dzieje się tak dlatego, ponieważ z tych samych komórek prekursorowych co melanocyty, rozwijają się też struktury oczu i uszu. Skojarzenie dwóch psów merle (Mm x Mm) niesie ze sobą statystyczne ryzyko, że 25% szczeniąt otrzyma podwójną dawkę genu merle, a zatem takich skojarzeń należy unikać. Dotyczy to także psów ee red merle i sobolowych (śniadych) merle, u których wprawdzie merling może być zupełnie (czysto rude) lub w większości (sobolowe z nalotem) niewidoczny w sierści, lecz gen merle nadal może wpływać na wzrok i słuch.

Gen merle czasami mutuje i wówczas na świat mogą przychodzić tzw. atypical merle („nietypowe marmurki”), które też bywają określane mianem maltese merle (podobnie jak rozjaśnione dd marmurki, choć jest to co innego). Takie psy bywają całe jednolicie rozjaśnione do barwy brudno-szarej z cieniowaniem, a niektóre miewają też gdzieniegdzie czarne łatki (bywają też one widoczne po urodzeniu a potem mogą zanikać). (Jeśli są czekoladowe to będą rozjaśnione do jasno-kawowej czekolady). Mogą też mieć częściowo lub w całości niebieskie oczy. Jednolite atypical merle w przeszłości bywały mylone z psami niebieskimi dd a te z plamkami z rozjaśnionymi blue merle.

Atypical merle (Ma) czasami rodzą się po normalnych merle, ale po atypical merle nie urodzą się już typowe marmurki – a jedynie atypical.

Zdarza się też, że gen merle zmutuje do tzw. Mc (cryptic merle). W takim wypadku nie powoduje on już zmiany umaszczenia. Tak jakby gen merle został „zdezaktywowany”. Może to czasem powodować zamieszanie, ponieważ wiele laboratoriów bada wyłącznie obecność mutacji merle u psa, ale tylko niektóre firmy określają jej rodzaj. Pies Mc otrzyma wówczas wynik M, choć wizualnie ani funckcjonalnie nie jest merle.

Uwaga: Psów atypical merle nie powinno się kojarzyć ani z typowymi merle, ani między sobą, ponieważ również w tym przypadku istnieje ryzyko wystąpienia wad wzroku i słuchu u części szczeniąt. Natomiast psy z mutacją Mc mogą być łączone z normalnymi i atypical merle, ponieważ ta wersja mutacji nie ma wpływu na pigment nawet w połączeniu z typowym merle.

Atypical merle z podpalaniem i białymi znaczeniami
Fot. T. Mońko

Umaszczenie pręgowanie

Do rzadziej występujących u border collie umaszczeń należy pręgowanie. Jest to maść kodowana w locus K, oznaczana kbr (ang. brindle). Ten allel jest recesywny względem „dominującego czarnego” Kb, a dominujący wobec „dzikiego” allelu ky. Umaszczenie to ujawnia się wyłącznie na obszarach sierści, na których może być wytwarzana zarówno eumelanina, jak i feomelanina. Jeśli pies jest sobolowy Ay  i równocześnie ma układ kbrkbr lub kbrky, to będzie pręgowany (na czarno u psa z czarną eumelaniną, na brązowo jeśli wytwarza brązową itd.). Jeśli jest podpalany atat i równocześnie ma układ kbrkbr lub kbrky, to będzie miał pręgowanie na podpalaniach. Jeśli jednak pies będzie ee red, to „czysto rudy płaszczyk przykryje wszystko”.

Uwaga: Ze względu na specyfikę tej mutacji, testy genetyczne nie są w stanie jej dokładnie oznaczyć, dlatego psy pręgowane lub niosące pręgowanie otrzymują dla locus K wynik niejednoznaczny.

Fot. J. Jasienicka
Warto zrozumieć!

Każda z cech umaszczenia dziedziczy się osobno od pozostałych. Przykładowo, maści blue merle (niebieski marmurek) i red merle (czekoladowy marmurek) nie są warunkowane przez dwa osobne geny merle. Jeden z tych psów jest po prostu czarnym psem, który ma dodatkowo gen merle. Drugi pies jest psem brązowym (czekoladowym), który ma dodatkowo gen merle. Gen merle modyfikuje podstawowe umaszczenie psa (wszędzie tam, gdzie występuje eumelanina).

Inny przykład: pies czarny trikolor, pies czekoladowy trikolor, ale też pies np. lilac merle z podpalaniem (tzw. lilac merle tri). Za podpalania u wszystkich tych psów odpowiada ta sama mutacja. Osobna mutacja – w innym genie – powoduje, że u drugiego z wymienionych psów powstaje brązowa eumelanina, zamiast najbardziej podstawowej – czarnej. Brązową eumelaninę wytwarza też wspomniany pies lilac merle, ale u niego dodatkowo działa inna mutacja, która powoduje, że pigment zostaje inaczej rozmieszczony we włosach, przez co maść staje się rozjaśniona. Dodatkowo ma on też mutację merle.

Białe znaczenia

Przejdźmy teraz do białych znaczeń. Gen odpowiedzialny za klasyczne irlandzkie znaczenia nie został jeszcze znaleziony. Tradycyjnie umieszcza się tę mutację w locus S (ang. spotting – łaciatość), jednak nie udało się znaleźć w tym locus pasującej mutacji. Zlokalizowano tam natomiast mutację odpowiedzialną za łaciatość sp (ang. piebald – srokaty) – ma ona charakter recesywny, ale czasami nosiciela można rozpoznać po powiększonych białych znaczeniach.

Istnieje też inna, jak dotąd nieznana, mutacja, powodująca biel na głowie w postaci całej białej głowy lub połowy głowy, która, jak się wydaje, również ma charakter recesywny, lecz czasem może skutkować powiększeniem klasycznej strzałki. Z takim umaszczeniem dosyć często łączą się też niebieskie oczy. Obecnie trwają poszukiwania mutacji odpowiedzialnej za białą głowę. Biel na ciele i biel na głowie dziedziczą się niezależnie od siebie, dlatego istnieją psy przeważająco białe z ciemnymi głowami oraz białogłowe psy o przeważająco zapigmentowanym ciele.

Z nadmiarem bieli na głowie niezwiązanym z podwójną dawką genu merle wiąże się pewne ryzyko głuchoty jedno- lub obustronnej; nie ma to natomiast wpływu na wzrok (poza kolorem oczu).

Z kolei wszędzie tam, gdzie pies ma obszary białe, czyli pozbawione pigmentu, może pojawić się dereszowatość (ang. roan) / dropiatość (ang. ticking, mottling). Są to pigmentowane włosy „przesiane” pomiędzy włosami białymi albo w sposób dosyć jednolity (deresz) albo w formie mniej czy bardziej rozmytych kropek (dropiatość). Kiedyś przypuszczano, że są to dwa osobne loci, ale dziś wiadomo, że jest to efekt jednego locus (R) plus wpływ jakichś dodatkowych mutacji, które koncentrują lub rozmywają te punkty. Psy o tej maści rodzą się z czysto białymi znaczeniami, a kolorowe włosy pojawiają się w miarę rozwoju. Kolor przesiania jest taki, jaki byłby kolor sierści w tych miejscach, gdyby pies nie miał tam bieli.

Fot. T. Mońko

Niebieskie oczy

Niebieskie oczy u border collie mogą mieć różne podłoże genetyczne. Na pewno mogą powstawać co najmniej na dwa sposoby. Bywają efektem działania genu merle, ale też prawdopodobnie mogą być powodowane przez gen białej głowy. Nie wiadomo, czy u borderów istnieje jakiś osobny gen niebieskich oczu – np. u owczarków australijskich odkryto tę samą mutację co u husky, ale u border collie jej nie stwierdzono.

Łączenie maści między sobą

Istnieją różne teorie na temat tego, jakie umaszczenia można łączyć z innymi. Zasada jednak jest jedna: u border collie można bezpiecznie łączyć niemal wszystkie umaszczenia, z jednym wyjątkiem: umaszczenia merle. Niezależnie od rasy, nie powinno się łączyć ze sobą dwóch psów posiadających gen merle, ponieważ niesie to ze sobą ryzyko, że część szczeniąt może być całkowicie albo w jakimś stopniu głucha i/lub ślepa.

Napisałam, że chodzi o psy posiadające gen merle, ponieważ w niektórych przypadkach ten gen może być maskowany – np. przez umaszczenie ee red lub sobolowe bez nalotu (inaczej czysto śniade – clear sable). Dlatego też psy o czysto rudej maści należy badać genetycznie na gen merle, jeśli któreś z ich rodziców było marmurkowe lub samo było rude z genem merle.

Unikanie łączenia marmurków dotyczy wszystkich wersji genu merle, także tych zmutowanych, za wyjątkiem mutacji oznaczanej Mc (cryptic merle), która w ogóle nie daje już efektu merle. Połączenie psa niosącego Mc nawet z normalnym merle (M lub Mh) nie niesie ryzyka wad wzroku i słuchu.

Rozsądne wydaje się również unikanie łączenia psów białogłowych, czy niosących biel na głowie, ze względu na pewne ryzyko głuchoty związane z tym umaszczeniem (aczkolwiek należy podkreślić, że większość z nich słyszy dobrze).

Wszystkie inne maści można łączyć bezpiecznie, także łączenie dwóch psów czekoladowych czy rozjaśnionych układem dd jest bezpieczne, pod warunkiem, że są to psy zdrowe. (Psów rozjaśnionych mających problemy z łysieniem w ogóle nie należy rozmnażać, także z partnerem o innej maści).

Warto zrozumieć!

Często mówi się, że np. pies odziedziczył jakieś umaszczenie po pradziadku, który miał taką maść. Warto sobie jednak uświadomić, że ten gen musiał mu przekazać bezpośrednio któryś rodzic (oboje rodzice w przypadku allelu recesywnego). Cecha fenotypowa może „przeskoczyć” nawet wiele pokoleń, ale konkretny gen (allel) przekazywany jest z pokolenia na pokolenie. To znaczy, że jeśli rodzic danego psa nie posiada w swoim genotypie danego allelu, nie może go przekazać żadnemu z potomków. Podobnie, jeśli posiada dwa różne allele i dany potomek odziedziczył jeden z nich, to nie mógł po tym rodzicu wziąć równocześnie drugiego allelu. Gen, czy jakaś jego konkretna wersja, nie może w żadnej sposób „przeskoczyć” z dziadka na wnuka z pominięciem rodzica. Dlatego jeśli mamy do czynienia z allelem dominującym, który występował u dziadka, ale nie występuje u rodzica, wnuczek nie może go otrzymać po dziadku. (Za wyjątkiem sytuacji, gdy rodzic również go posiada, ale nie ujawnia się on w fenotypie, ponieważ jest maskowany przez inny gen o działaniu epistatycznym).

Przykład: Jeśli któreś z dziadków było merle, ale żadne z rodziców nie jest merle (nie posiada mutacji merle), żaden z potomków tej pary nie może być marmurkowy, ponieważ gen merle nie może fizycznie „przeskoczyć” na potomka z pominięciem rodzica. Jednak w przypadku, gdy rodzic – potomek marmurkowego dziadka ma umaszczenie czysto rude, tzw. ee red, może się zdarzyć, że niesie gen merle, lecz nie jest to u niego widoczne. W takiej sytuacji umaszczenie merle, choć generalnie dziedziczone w sposób dominujący, może zostać przeniesione na potomka przez rodzica, który fenotypowo nie jest marmurkowy, co wygląda, jakby gen „przeskoczył” pokolenie.

Fot. U. Charytonik
Atypical merle z “gohst tan points” i białymi znaczeniami, z tyłu typowe umaszczenie merle

Typy szaty

U border collie według wzorca FCi dopuszczalne są dwa rodzaje szaty: półdługowłosa z piórem (zwana po prostu długą a po ang. szorstką – rough) oraz krótka (po ang. zwana gładką – smooth). W liniach wystawowych występuje wyłącznie ta pierwsza, często jest oczywiście dłuższa i bardziej obfita. W liniach użytkowych występuje zarówno szata półdługa, jak i krótka, ale też – nieuznana na wystawach – szata szorstka (wire) z dłuższym włosem na pysku (stąd nazwa bearded – brodaty) i dolnej części łap. Niektóre z tych psów mają włos stosunkowo krótki i przypominający szatę terierów, inne z kolei wyglądają jak dawne bearded collie (które po części od owych psów się wywodzą).

Szata szorstka jest dominująca do szaty z krótkowłosym pyskiem (zarówno długiej, jak i krótkiej) a krótka jest dominująca do długiej. A zatem po dwóch psach krótkowłosych mogą się urodzić także psy długowłose (pod warunkiem, że rodzice są nosicielami genu długiego włosa), ale długowłosi rodzice mogą mieć wyłącznie takie jak oni sami szczenięta.

Osoby głębiej zainteresowane genetyką umaszczeń i nie tylko, zapraszam na prowadzone przeze mnie webinaria o tej tematyce.

Reklama



Podobne artykuły